1. Inleiding

1.1.  Chimpansees in de natuur.
Chimpansees hebben hun woongebied in of nabij de tropische regenwouden van Afrika. Zij vormen gemeenschappen die een gebied van vele vierkante kilometers doorkruisen. Binnen die gemeenschappen vormen zich kleinere subgroepen, die voortdurend van samenstelling wisselen. Vrouwen met van hen afhankelijke kinderen brengen het grootste deel van de tijd door in kleinere gebiedjes, gescheiden van andere vrouwen. Er bestaan geen vaste man - vrouwrelaties.
Volwassen mannen zijn groter en sterker dan de vrouwen en trekken het hele gemeenschapsgebied rond, alleen, samen met andere volwassen mannen of in gemengde groepen. Groepjes volwassen mannen patrouilleren zo nu en dan langs de grenzen van het gebied. Ontmoeten 'patrouilles' van verschillende nabuurgemeenschappen elkaar dan barst er vaak een oorverdovende imponeervoorstelling los. Vervolgens trekt iedereen zich weer terug.
Tussen volwassen mannen bestaat een duidelijke hiërarchie en mannen lijken erop gebrand te zijn een hoge plaats in de rangorde te verwerven. De meest dominante man kan zich echter nooit als een alleenheerser gedragen. Mannen blijven hun hele leven in de gemeenschap waarin ze geboren zijn. Vrouwen kunnen wel overstappen naar een andere gemeenschap. Het grootste deel van een chimpanseedag wordt gevuld met het zoeken naar voedsel. I)at voedsel, voornamelijk fruit, is in ruime mate voorhanden, maar erg verspreid. Iedere avond maken chimpansees in een boom een vers slaapnest waarin ze de nacht doorbrengen.

1.2 Samenleven
De chimpanseegroep is allerminst representatief voor de manier van samenleven van primaten in het algemeen. Bij de primaten treffen we een rijke  verscheidenheid in samenlevingsverbanden aan (Chalmers, 1979). De meest constante factor in al deze samenlevingsverbanden is de band tussen een moeder en haar kinderen: bij alle primatensoorten worden kinderen een tijd lang verzorgd door de moeder. Afgezien van de verzorging van kinderen door de  moeder en de beschikbaarheid van voortplantingspartners kunnen mogelijke voordelen van het leven in groepen gelegen zijn in een verbeterde bescherming tegen predatoren of naburige concurrerende groepen, de mogelijkheid van  kennisoverdracht betreffende voedselbronnen, gevaren en dergelijke. Het is echter goed te bedenken dat inherent aan iedere vorm van samenleven een zekere mate van concurrentie tussen de betrokken individuen zal bestaan. Hoe de balans tussen voor- en nadelen uitvalt zal afhangen van de omstandigheden waarin groepen leven en geleefd hebben.

1.3  Voor- en nadelen van samenleven in groepsverband
Volwassen chimpansees moeten aan voedsel zien te komen, ze verdedigen het gemeenschapsgebied tegen nabuurgemeenschappen, vrouwen brengen kinderen groot, mannen proberen een hoge status te verwerven en te paren met vruchtbare vrouwen. Het uiteindelijke doel van al dat gedrag is steeds hetzelfde: het voortbrengen van nakomelingen en het doorgeven van eigen genetisch materiaal aan de volgende generatie. Daarmee is niet gezegd dat chimpansees dat doel bewust nastreven, maar alleen dat ze zich zodanig gedragen dat als gevolg van dat gedrag de eigen reproductiekans verhoogd wordt.
Verschillende individuen hebben verschillende belangen en er kan competitie ontstaan om zaken als voedsel en seksuele partners. Aan de andere kant hebben sociaal levende dieren elkaar nodig om gezamenlijk roofdieren of vreemde soortgenoten te verjagen. Chimpansees zullen net als andere sociale dieren een balans moeten vinden tussen samenwerking en competitie. Daarbij zullen ze middelen moeten hanteren om persoonlijke belangen zo goed mogelijk te behartigen, zonder dat  belangentegenstellingen tussen individuen escaleren tot beschadigings - gevechten. Voortdurende competitie en escalatie belemmeren de samenwerking; bovendien lopen bij een gevecht beide partijen risico's. Chimpansees zijn ver gevorderd in het hanteren van strategieën om hun eigen reproductiekans te vergroten, zonder dat de sociale balans in de groep ontwricht raakt. De afgelopen jaren is het inzicht in het hanteren van sociale strategieën door chimpansees aanmerkelijk gegroeid, niet  alleen door onderzoek in het wild (zie Goodall, 1986, 1990) maar ook door onderzoek aan de chimpanseekolonie van Burgers' Dierenpark in Arnhem door De Waal (o.a. 1982) en Adang (o.a. 1986)


2. Sociaal negatief gedrag

2.1. Conflictregulatie
Conflicten tussen chimpansees zijn relatief zeldzame gebeurtenissen. In veel situaties, die aanleiding zouden kunnen geven tot ruzie wordt escalatie voorkomen. Dieren ontwijken elkaar of spreiden een zekere tolerantie ten toon, bijvoorbeeld ten opzichte van jonge kinderen. In tijden van verhoogde spanning is er een  duidelijk merkbare toename van vriendschappelijk gedrag, wat een stabiliserende werking heeft.
In plaats van directe agressie vertonen chimpansees vaak een geritualiseerde vorm van agressie: bluf- of imponeergedrag. Vooral volwassen mannen bluffen vaak, waarop de overige groepsleden reageren met geritualiseerde onderdanigheidsbetuigingen. Met behulp van de 'onderdanige begroetingen' kan een duidelijke rangorde opgesteld worden, omdat tussen iedere twee dieren er altijd maar een is die de ander 'groet'. Tussen volwassen vrouwen is deze rangorde over de jaren heen zeer stabiel, tussen volwassen mannen treden dominantiewisselingen op.
Indien ondanks alles ruzies ontstaan, wordt er maar zelden gevochten. Behendigheid speelt een grotere rol dan kracht en in de zeldzame gevallen van bijten wordt niet doorgebeten. Opvallend is dat derden zich vaak actief met een conflict bemoeien en een van de opponenten steunen. Zoals blijkt uit diverse  vormen van steunwervend en sussend gedrag houden chimpansees die in een conflict verzeild zijn geraakt terdege rekening met mogelijke bemoeienis van derden.
Sociale handigheid tijdens conflicten, bijvoorbeeld om steun te krijgen, is van groot belang. Nog belangrijker is sociale handigheid op langere termijn. Zo kan geen enkele man uitsluitend op eigen kracht een hoge positie verwerven  of behouden. Zelfs de 'leider' moet terdege rekening houden met de rest van de groep, wil hij zijn positie handhaven. Hij heeft steun nodig van een andere volwassen man. Ook kan hij deze steun verwerven bij de volwassen vrouwen.
Chimpanseemannen sluiten coalities om een hoge positie te verkrijgen of te behouden. Desnoods wisselen ze van coalitiepartner. Daartussendoor speelt een strijd om seksuele privileges. Normaal gesproken neemt de leider de meeste paringen voor zijn rekening, maar zijn coalitiepartner heeft ook 'recht' op een aantal paringen. Dergelijke processen en de ermee gepaard gaande onderhandelingen waren voor Frans de Waal aanleiding om te spreken van 'chimpansee politiek', (De Waal, 1982)

2.2. Agressief gedrag
Daadwerkelijk gewelddadig of agressief gedrag is relatief zeldzaam bij chimpansees, hoewel het wel degelijk onderdeel van het dagelijks leven is. De benaming agressief gedrag wordt gebruikt voor gedragingen waarmee andere individuen met geweld of dreiging van geweld beïnvloed worden (Wiepkema & Van Hooff, 1977). Het feit dat bedoelingen in die zin niet waarneembaar zijn, maakt dat eventuele bedoelingen om een ander pijn te doen of iets dergelijks geen rol kunnen spelen bij het onderscheiden van agressief gedrag. Actor, ontvanger van het gedrag en onafhankelijke' waarnemers kunnen ieder tot eigen interpretaties van 'agressief gedrag' komen. In het algemeen kan gesteld worden dat individuen zich voordelen verschaffen door agressief gedrag te vertonen: concurrenten kunnen uitgebuit, afgetroefd of zelfs geëlimineerd worden. Op die wijze kan een individu zijn voortplantingssucces verhogen.
Vanwege de potentiële voordelen van agressie wekt het misschien verwondering dat dieren zo vaak niet agressief zijn en dat ze als er toch gevochten wordt, veelal geen beschadigingsgevechten leveren, maar zich inhouden en volstaan met dreig -of imponeergedrag. Het is echter duidelijk dat aan apressie ook nadelen kleven (en dan doel ik uitsluitend op nadelen voor het dier zelf!).

1. Afgezien van het feit dat vertoon van agressief gedrag tijd en energie kost, hebben tegenstanders de eigenschap dat ze terug kunnen vechten. Dat levert duidelijke risico's op voor een agressor, die zelf ook  gewond of zelfs gedood zou kunnen worden, waarmee zijn reproductiekans (vooral ook ten opzichte van anderen dan zijn opponent)  verlaagd zou kunnen worden.

2. Binnen groepen bestaat altijd de kans dat een opponent steun krijst  van andere groepsleden. Bovendien zou, zoals gezegd, onvoorwaardelijke agressie het samenleven en samenwerken met anderen onmogelijk maken. Het is dan ook niet verwonderlijk dat binnen groepen conflicten vaak weer bijgelegd worden: er treedt verzoeningsgedrag op.

3. Het leven in sociale verbanden brengt mee dat in ten minste een deel  van de relaties sprake is van verwantschap. Verwanten zijn meer geneigd om altruïstisch gedrag ten opzichte van elkaar te vertonen en  minder geneigd om agressief gedrag te vertonen.

Er zijn dus allerlei redenen waarom agressie vaak niet of in ieder geval niet ongeremd optreedt binnen een groep. Ten opzichte van individuen uit een andere groep gelden die redenen nu vaak juist niet, en intergroepsagressie ziet er dan ook anders uit dan agressie tussen leden van eenzelfde groep.

2.3. Ontwikkeling aan agressief gedrag
Al vanaf jonge leeftijd laten chimpansees zien en horen dat ze de gebruikelijke agressieve gedragingen kunnen uitvoeren. Het ontwikkelings- en leerproces lijkt zich vooral te richten op de wijze waarop deze gedragingen gebruikt kunnen worden en ten opzichte van wie. Daarnaast is het opvallend dat jonge chimpansees zich soms hinderlijk gedragen ten opzichte van andere groepsleden: ze 'plagen' ,'pesten', 'provoceren` enzovoort door groepsgenoten met stokken en stenen te bekogelen, hun zand in het gezicht te gooien of onverwachts een klap op de rug te verkopen. De jongen vertonen het gedrag ondanks het feit dat ze er soms voor bestraft worden. Het gedrag, dat overigens in veel mindere mate tegen de eigen moeder of tegen overige leden van het eigen 'familiegroepje' vertoond wordt, treedt veelal 'spontaan' op, dat wil zeggen zonder aanwijsbare uitwendige oorzaak of vlak voor het moment van uitvoering van het gedrag (Haanstra et al., 1984; Adang,1986). Dit pestgedrag bleek beschouwd te moeten worden als een vorm van sociale exploratie, een manier voor kinderen om sociale grenzen vast te stellen en indien mogelijk te verleggen. Het bleek dat onderscheid gemaakt moest worden tussen twee verschillende vormen van pestgedrag.

1. Onzekerheidsreductie, vooral gericht op volwassen vrouwen.
De frequentie waarmee volwassen vrouwen het slachtoffer zgn van pestgedrag hangt sterk samen met de mate van variatie die de vrouwen in hun reacties tentoonspreiden. Als vrouw A heel gevarieerd (= onvoorspelbaar) reageen op kind B, zal zij meer pestgedrag van dat kind ontvangen dan vrouw C, die heel voorspelbaar reageert. Het is niet zo dat bepaalde vrouwen altijd voorspelbaarder reageren dan andere vrouwen; de mate van voorspelbaarheid hangt afvan de relatie. Daarnaast werken agressieve reacties sterk stimulerend, zowel op korte als iets langere termijn. Vriendelijke reacties of helemaal geen  reactie (negeren) werken daarentegen juist niet sumulerend. Angstige reacties nemen een tussenpositie in: op korte termijn werken ze stimulerend, op iets langere termijn juist niet.
Pestgedrag tegen volwassen vrouwen (dat zowel door jongens als door meisjes vertoond wordt) lijkt in eerste instantie gericht te zijn op verkrijgen van meer voorspelbare reacties en het reduceren van de onzekerheid die kinderen in sociale relaties ervaren. In tweede instantie lijkt het gedrag er ook op gericht te zijn om bij voorkeur bepaalde typen reacties op te roepen en als het ware controle te verkrijgen over de reacties van de slachtoffers. In dit opzicht lijkt pestgedrag een voorloper te zijn van het blufgedrag en agressieve gedrag dat chimpanseemannen vanaf de puberteit vertonen en dat erop gericht is een bepaalde dominantilepositie te verkrijgen. In het gedrag van chimpanseekinderen voor de puberteit is er echter nog geen sprake van enige gerichtheid op het bereiken van dominantieposities.

2. Onderzoeken van gezag.
Pestgedrag gericht op volwassen mannen wordt vooral vertoond door jongens en is in veel mindere mate gerelateerd aan de mate van voorspelbaarheid van de reacties. Volwassen mannen reageren over het algemeen zeer voorspelbaar, ze negeren het gedrag van de kinderen meestal. Het hinderlijke gedrag gericht op volwassen mannen lijkt meer geassocieerd te zgn met de dominantierang van die mannen. Vooral de leider van de groep krijgt nogal wat pestgedrag te verduren en dan vooral op momenten dat hij blijk geeft van zijn 'gezag'(bijvoorbeeld als hij bezig is met een imponeervertoning) of anderszins verwikkeld is in een interactic die al zijn aandacht opeist (spel of verzoening met een andere man, een paring enz.). De reacties van de volwassen mannen hebben nauwelijks of geen invloed op het verdere verloop van de interactie. Het pestgedrag dat door jongetjes tegen volwassen mannen vertoond wordt lijkt erop gericht te zijn ervaringen op te doen met de aard van gezag en gezagsuitoefening.
3. Sociaal positieve gedragingen
Zogenaamde sociaal positieve of affinitieve gedragingen zijn in feite veel vaker te zien dan sociaal negatieve gedragingen.

3.1. Seksueel gedrag
Chimpanseevrouwen hebben als ze niet zogen en niet zwanger zijn een menstruele cyclus van ongeveer vijfendertig dagen. In de loop van zo'n cyclus zijn in de tijd rond de ovulatie de uitwendige genitaliën opvallend roze en opgezwollen. Deze seksuele zwelling duurt ongeveer twaalfdagen en alleen in die periode wordt er gepaard. In principe kan iedere man met een vruchtbare vrouw paren, mits zij daar ook toe bereid is en andere mannen de paring niet verhinderen. De paring duurt ongeveer vijftien seconden en wordt zelden afgedwongen door de fysiek sterkere mannen. Vaker komt het voor dat chimpanseemannen gedrag vertonen dat erop gericht lijkt vruchtbare vrouwen gunstig te stemmen, zoals langdurig vlooien, steunverlening tijdens ruzies, spelen met eventuele kinderen. Soms vindt de paring op initiatief van de vrouw plaats.
De paring bij chimpansees lijkt zich te beperken tot het biologisch functionele en uitsluitend gericht te zijn op voortplanting. In dit opzicht is het verschil met seksueel gedrag in menselijke paarrelaties groot. Overigens vertonen bonobo's (een aan chimpansees nauverwante mensapensoort) veel uitgebreider seksueel gedrag, dat veel minder gekoppeld is aan voortplanting (zie De Waal, 1988).
Primatenkinderen vertonen al op jeugdige leeftijd seksuele interesse: jongetjes proberen te paren met vruchtbare vrouwen en tijdens spelletjes vertonen jongetjes en meisjes ook seksuele gedragingen. Primaten die buiten sociaal verband opgroeien hebben als volwassenen vaak problemen met het op de juiste wijze uitvoeren van seksueel gedrag. Het seksuele gedrag van volwassen primaten omvat verscheidene incest-vermijdende mechanismen: zo zijn paringen tussen 'bekende' familieleden (moeder en zoon, broer en zus) betrekkelijk zeldzaam.

3.2. Vlooigedrag
Een van de meest voorkomende gedragingen bij chimpansees is vlooigedrag: het met vingers of lippen door de vacht van een ander gaan, op zoek naar ongrechtigheden (geen vlooien overigens, die hebben chimpansees niet). De functie van dit gedrag ligt vooral in het ontspannen samenzijn, meer dan in het reinigen van de huid. In tegenstelling tot het vlooien bij vele apensoonen is het vlooien bij chimpansees vaak wederkerig. Ook is het bij chimpansees niet ongewoon dat een dominant dier een lagere in rang vlooit. Onder sommige omstandigheden neemt de vlooifrequentie bij chimpansees sterk toe:
-als er een machtsstrijd aan de gang is vertonen de rivaliserende mannen niet alleen frequent imponeergedrag en            agressief gedrag; ze vlooien elkaar ook langer en intensiever;
-als de chimpansees in de Arnhemse chimpanseekolonie in verband met de weersomstandigheden 's winters                 langdurig in hun binnenverblijf vertoeven en niet het grote buitenterrein op kunnen gaan, wordt er meer gevlooid,             terwijl de agressiefrequentie veel minder toeneemt;
-seksuele competitie kan leiden tot een toename van hct vlooien tussen sommige mannen.

Het vlooien lijkt een spanningsreducerende werking te hebben en excessieve uitingen van agressie te remmen. In het gevd van seksuele competitie tussen mannelijke chimpansees kan het vlooien daarnaast ook dienen als 'onderhandelingsmiddel' om tot een verdeling van paringen of partners te komen.

3.3. Moeder - kindcontacten
Bij chimpansees is de opvoeding van kinderen vrijwel volledig in handen van de moeder. Kinderen worden geboren na een zwangerschap van acht maanden en onderzoekers noch chimpansees weten wie van de mannen in de groep de vader is. Geen van de mannen heeft een speciale band met een of meer kinderen. Volwassen mannen hebben wel de neiging jonge kinderen te beschermen en afhankelijk van hun karakter spelen mannen ook wel met jonge kinderen. De eerste maanden na de geboorte zit of hangt een kind de hele dag bij de moeder. Het klemt zich aan haar vast, aanvankelijk nog ondersteund door de moeder. Het kind drinkt melk bij de moeder tot het gespeend wordt (bij mensapen op vier a vijfjarige leeftijd). Pas dan wordt de moeder weer vruchtbaar en kan er een broertje of zusje komen. Behalve voedsel biedt een moeder haar kind ook bescherming: tegen extreme weersomstandigheden, tegen opdringerige derden enzovoort.
Door het nauwe lichaamscontact biedt een moeder haar kind ook letterlijk warmte: vooral in de eerste weken hebben baby's een gebrekkige thermoregulatie. De kinderen worden vaak door moeder gevlooid en worden gestimuleerd om te gaan kruipen: op een gegeven moment legt een chimpanseemoeder haar kind een eindje van zich af en laat het naar zich toe hobbelen. Weer later spelen moeders met hun kinderen, maar gaandeweg gaan de kleintjes vaker zelf op pad en met anderen spelen. Vooralsnog gebeurt dit alleen onder het waakzame oog van hun moeder: zij beschermt haar kind als het in de problemen komt en behoedt het voor dreigend gevaar. Als een naief kind op de gracht in Arnhem afkruipt zal de moeder het oppakken en bij zich nemen voordat het te laat is; tegelijkertijd leert het kind dat het daar niet heen moet.
Er zijn grote verschillen tussen moeders in de mate van bescherming die zij hun kinderen bieden en het moment waarop zij hun kinderen 'loslaten'. Een van de (ervaren) moeders in de Arnhemse chimpanseekolonie liet haar enkele maanden oude zoon geregeld alleen liggen en negeerde zijn protesten. Ze stond zelfs op en liep een stukje verder als het kleintje na veel inspanning naar haar toegekropen was en doordringend krijste. Ondanks deze uiterst onverschillige behandeling heeft het kind zich 'normaal' ontwikkeld.
Chimpanseevrouwen zijn niet automatisch goede moeders. In de beginjaren van de Arnhemse chimpanseekolonie werdcn tal van kinderen geboren die niet in de groep opgroeiden, omdat hun moeders ze niet goed konden verzorgen. De volwassen vrouwen uit de kolonie waren alle afkomstig uit dierentuinen of van particulieren waar ze alleen of in kleine goepjes leefden. Pas toen een van de vrouwen een kind grootbracht, konden de anderen de kunst van haar afkijken en zelf ook eens met een kind rondlopen. Langzamerhand ontwikkelden alle vrouwen zich tot adequate moeders, ook zij die voorheen hun kinderen verstootten. Wat er gebeurt met kinderen die al vroeg van de moeder en andere soortgenoten worden gescheiden en nauwelijks of geen 'verzorging' krijgen is genoegzaam bekend, bijvoorbeeld uit de proeven van Harlow. Ook dierentuinen die primaten niet in sociaal verband houden, weten wat dat aan ahnormaal, stereotiep en dwangmatig gedrag oplevert.
Het is nog onduidelijk in hoeverre minder extreme variaties in opvoedingsomstandigheden invloed uitoefenen op het latere functioneren
van individuen.

3.4. Overige vormen van contact.
Chimpansees zijn echte contactdieren en in tal van situaties zijn vormen van contact te zien waarbij individuen elkaar omhelzen, kussen of zachtjes aanraken. Een aantal van de meest dagelijkse situaties.

1. Verzoening.
Na een conflict zoeken de twee ruziemakers elkaar vaak weer op en maken contact met elkaar. Deze verzoeningscontacten zien er -gemiddeld- anders uit dan 'normale' contacten en na het verzoenende contact lijkt de kans op opnieuw oplaaien van het conflict verkleind. De Waal (1988) benadrukt het belang van dit 'vrede stichten' voor de sociale stabiliteit.
2. Nevengericht gedrag.
Tijdens of vlak na conflicten richten chimpansees zich vaak met sociaal positief gedrag op niet bij het conflict betrokken derden. Er zijn verschillende vormen van dit als 'nevengericht' betitelde gedrag (de 'hoofdrichting' is die tussen de twee opponenten in het conflict, De Waal en Van Hooff, 1981): troost, toevlucht of geruststelling zoeken, steun vragen, moed scheppen, een ander opstoken of steun aan de tegenpartij trachten te voorkomen. In zijn meest duidelijke vorm is dit gedrag te zien als individuen een gemeenschappelijke vijand ontwaren: in de film van Haanstra et al. (1984) is bijvoorbeeld te zien hoe individuen elkaar omarmen bij het ontwaren van een (nep)leeuw.
3. Ontmoetingen.
Als individuen elkaar na een periode van afwezigheid weer tegenkomen vinden vaak uitgebreide begroetingsceremoniën plaats, waarbij veelvuldig contact gemaakt wordt. Het verschijnsel is in de Arnhemse kolonie te zien als de chimpansees 's morgens uit hun nachthokken komen en het buitenterrein opgaan. Het omgekeerde gebeurt ook: voor het naar binnen gaan 's avonds wordt er afscheid genomen. In het wild vertonen chimpansees hetzelfde gedrag.

Opvallend bij deze vaak zeer intense en langdurige contacten is de afwezigheid van een seksuele bijbetekenis. Zo kunnen chimpanseemannen die zich verzoenen elkaar minutenlang op de mond kussen, hijgend en elkaar omarmend, zonder dat van seksueel gedrag gesproken kan worden. In onze huidige cultuur lijken mensen soms sneller seksuele betekenis te hechten aan diverse vormen van contact.

4. Vergelijken van menselijk en dierlijk gedrag
Een mogelijke verdienste van het vergelijken van menselijk en dierlijk gedrag is dat het bewust kan maken van de emotionele disposities waarmee ook mensen zijn uitgerust. Hoewel veel gedrag van dieren in hun natuurlijke omgeving niet direct overdraagbaar is op menselijk gedrag in moderne samenlevingen kan een vergelijking op sommige punten toch de ogen openen en blikverruimend werken. Op zijn minst kunnen modellen ontleend aan het onderzoek van dieren getoetst worden aan menselijk gedrag. Door zijn evolutionaire voorgeschiedenis is ook de mens uitgerust met tal van emotionele disposities, die afgestemd zijn op het verhogen van reproduktiekansen. Via het proces van natuurlijke selectie zijn we toegerust met erfelijke predisposities die er mede voor zorgen dat we geneigd zijn ons onder bepaalde omstandigheden op bepaalde manieren te gedragen. Het kan niet vaak genoeg herhaald worden dat deze 'neigingen' ons gedrag geenszins vastleggen: we kunnen ervan afwijken. Ofdat in de praktijk altijd gebeurt is een andere zaak. Vergelijken is iets anders dan aan elkaar gelijkstellen. Zo komt het voor -zowel onder menswetenschappers als onder biologen en ook bij niet-wetenschappers- dat men al te gemakkelijk van dier naar mens extrapoleert. In feite zijn heel wat psychologische theorieën rechtstreeks afgeleid uit proeven met ratten en muizen. Uit experimenten met muizen is bijvoorbeeld gebleken dat wanneer kunstmatig een situatie van 'overbevolking' wordt gecreëerd (door meer muizen in eenzelfde ruimte te zetten), de agressie sterk toeneemt en tot dodelijk geweld leidt. Sommigen zien hierin een parallel met de mensenwereld en zijn soms overbevolkte steden. Zonder nader onderzoek is een dergelijke gelijkstelling echter uitsluitend op te vatten als een hypothese -een hypothese die bij nadere beschouwing wel eens onhoudbaar zou kunnen zijn, zoals blijkt uit onderzoek onder de Arnhemse chimpanseekolonie (Nieuwenhuijsen & De Waal,1982). In winterperioden (de apen zitten dan in een binnenhal waarvan de oppervlakte een twintigste deel is van die van het buitenrerrein) is er slechts een bescheiden agressieverhoging vergeleken met de zomers op het een hectare grote buitenterrein. Er is daarentegen wel een sterke toename in onderdanig gedrag en in vriendelijk vlooigedrag meetbaar. Blijkbaar hebben chimpansees methoden om de spanningen die het dichter op elkaar zitten ongetwijfeld meebrengt, te verminderen.Als chimpansees daar methoden voor hebben, valt te verwachten dat voor mensen hetzelfde geldt. Het zou dan interessant zijn te onderzoeken welke methoden mensen gebruiken en onder wat voor omstandigheden spanningsvermindering faalt of niet tot stand komt.

De ethologische ervaring met het doen van gedragswaarnemingen kan een belangrijke aanvulling vormen op de in de menswetenschappen gebruiklijke onderzoeksmethoden. Vanuit een ethologische invalshoek zal vooral nadruk gelegd worden op directe observatie van het gedrag in dagelijkse situaties. Een goed voorbeeld van de toepassing van ethologische methoden van systematische observatie bij onderzoek naar menselijk gedrag is mijn eigen onderzoek naar het gedrag van mensen in relsituaties (Adang, 1991).

In de ethologie wordt scherp onderscheid gemaakt tussen proximate en ultimate vraagstellingen. Proximaat zijn die factoren die werkzaam zijn rond het moment van uitvoering van de gedragingen; ultimate factoren verwijzen naar mogelljke biologische functies van gedragingen en naar de rol van natuurlijke selectieprocessen. Beide soorten vragen (die per definitie geen tegenstrijdige antwoorden kunnen opleveren) zijn van belang bij de bestudering van gedrag. Sommige soorten vraagstellingen leggen meer het accent op motivationele en causale aspecten, andere op effecten van gedragingen op korte of langere termijn.

Zo wordt bij menswetenschappelijke theorieën over agressief gedrag vaak de nadruk gelegd op oorzakelijke factoren en wordt vaak geopperd dat agessie voortkomt uit een of andere vorm van frustratie. Uit diverse onderzoeken aan dieren en mensen is gebleken dat er wat veroorzaking van gedrag betreft een onderscheid gemaakt kan worden tussen meer reactieve en meer spontane vormen van agressief gedrag.
Voorbeelden van meer spontane vormen van agressief gedrag zijn te vinden bij volwassen mannelijke chimpansees: veel van hun agressieve uitingen zijn niet reactief (oorzaak); ze zijn gericht op het verwerven van een dominante positie (functie). Ook het al aangehaalde pestgedrag van jonge chimpansees was nauwelijks reactief (Adang, 1986).

Vaak wordt gebrekkig onderscheid gemaakt tussen bovengenoemde drie mogelijke raakvlakken van onderzoek naar menselijk en naar dierlijk gedrag, namelijk wat methode, vraagstelling en hypothese betreft.
De overeenkomsten en verschillen tussen mensen en dieren vormen al jaren onderwerp van heftige en oeverloze discussies. Ik heb hierboven getracht aan te geven dat ethologische methoden, ethologische vraagstellingen en hypothesen afgeleid uit ethologisch onderzoek een zinvolle bijdrage kunnen leveren aan het vermeerderen van kennis over het gedrag van mensen. Daarvoor is wel vereist dat deze drie aspectcn niet door elkaar worden gehaald en dat vergelijken niet ontaardt in aan elkaar gelijkstellen. Dan is het voor eenieder die zich met het sociale gedrag van mensen bezighoudt zinnig meer te weten van de wijze waarop chimpansees zich gedragen en van de factoren die hun gedragingen beïnvloeden. Zo'n vergelijking kan blikverruimend werken, leiden tot een ander soort vragen en antwoorden dan de gebruikelijke en er letterlijk toe leiden ook eens op een andere manier naar het gedrag van mensen te kijken.

Literatuur

Adang. O.M.J. (1986). Pesten, plagen, provoceren: de ontwikkeling van quasi-agressief gedrag bij chimpansees. Vakblad voor Biologen, 66, 2, 25-27
Adang. O.M.J. (1986). Teasing, harassment, provocation; the development of quasi-aggressive behaviour in chimpanzees. Thesis, RU Utrecht.
Adang, O.M.J. (1991). Gedrag van mensen tijdens rellen. In P.B. Defares & J.D. van der Ploeg (red.), Agressie. Assen: Van Gorcum.
Chalmers, N. (1979). Social behaviour in primates. Londen: Edward Arnold.
Goodall, J. (1986). The chimpanzees of Gombe. Cambridge, M.A. Harvard University Press.
Goodall, J. (1990), Through a window. Londen: Weidenfeld & Nicholson. Ned. vert.: Oog in oog met chimpansees. Amsterdam: Veen.
Haanstra, B., Adang. O.M.J. & Hooff,J.A.R.A.M. van (1984) Chimps onder elkaar. Laren: Haanstra Films.
Nieuwenhuijsen, K., & Waal, F.B.M. de (1982). Effects of spatial crowding on social behaviour in a chimpanzee colony. Zoo Biology 1, 1-29.
Waal F.B.M. de (1982). Chimpanzee politics. Power and sex among apes. Londen: Jonathan Cape. Ned. vert.: Chimpanseepolitiek. Amsterdam: Becht.
Waal F.B.M. de (1988). Verzoening. Vrede stichten onder apen en mensen. Utrecht: Het Spectrum.
Waal, F.B.M. de & Hooff.J.A.R.A.M. van (1981). Side-directed communication and agonistic interactions in chimpanzees. Behaviour 77, 164-198.
Wiepkema, P.R.. & Hooff. J.A.R.A.M. van (1977). Agressief gedrag: oorzaken en functies. Utrecht: Bohn, Scheltema & Holkema.
Sociaal gedrag bij chimpansees
(eerder gepubliceerd in het handboek Groepstherapie)

© Otto M. J. Adang
1.  Inleiding
1.1        Chimpansees in de natuur
1.2Samenleven
1.3Voor- en nadelen van samenleven in groepsverband

2.  Sociaal - negatieve gedragingen
2.1Conflictregulatie
2.2Agressief gedrag
2.3Ontwikkelingsaspecten

3.  Sociaal - positieve gedragingen
3.1Seksueel gedrag
3.2.       Vlooigedrag
3.3Moeder - kindcontacten
3.4Overige vormen van contact

4   Vergelijken van menselijk en dierlijk gedrag